MICORRIZAS 1

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    JOSE MARIA

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    MICORRIZAS 1

    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 11:51 am

    Micorriza
    La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre un hongo (mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. Como en toda relación simbiótica, los participantes obtienen beneficio. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.
    Muchas plantas presentan micorrizas para aumentar la absorción de agua y sales minerales del suelo. Las micorrizas son la asociación entre raíces de una planta y el micelio de un hongo, de forma que toda la extensión del micelio participa en la absorción de nutrientes para la planta.
    En la Naturaleza esta simbiosis se produce espontáneamente. Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas superiores presentan micorrizas de forma habitual.
    Es posible que un mismo hongo forme la micorriza con más de una planta a la vez, estableciéndose de este modo una conexión entre plantas distintas; esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis, como las del género Monotropa), que extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las que éste también establece simbiosis. Así mismo, varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo.
    Ventajas de la micorrización
    Las ventajas proporcionadas por la micorrización : para las plantas son numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada.
    Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha comprobado que algunos árboles, como los pinos, son incapaces de vivir más de dos años cuando están sin micorrizar. En otras especies, esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente.
    La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa, la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar.
    Tipos de micorrizas
    La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando micorrizas es Glomeromycota, un grupo que, de hecho, sólo se conoce en asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de raíces.
    Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.
    • Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz, si no que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico en pinos, hayas, robles y níscalos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota.
    • En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz, pero luego penetran en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Por ello, se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña y las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas.
    Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:
    • Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco específicas.
    • Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a independizarse del hongo en algunos casos.
    • Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos.
    • Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman rulos.
    • Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente.
    Descubrimiento
    El primero en observar las micorrizas y bautizarlas con el nombre que llevan actualmente fue el botánico alemán Albert Berhhard Frank, en 1885, tras detectar su presencia en varios árboles frutales. En 1900, el francés Bernard descubrió su extrema importancia en la vida y desarrollo de las orquídeas. En 1910 comenzó a extenderse su estudio en las plantas utilizadas en agricultura y jardinería.
    No obstante, no fue hasta 1955, con la publicación de los primeros estudios de Mosse en Inglaterra, cuando las micorrizas dejaron de considerarse como excepciones y se aceptó su importancia y generalidad reales. En tiempos más recientes, numerosos hallazgos fósiles han permitido determinar que el origen y presencia de las micorrizas son enormemente antiguos, pues se han llegado a encontrar esporas de Glomeromycota en estratos de hasta 460 millones de años de antigüedad, pertenecientes al periodo Ordovícico. Las formas arbusculares ya se encuentran bastante extendidas en el momento de aparición de las primeras plantas terrestres en el registro fósil, hace 400 millones de años. Estas plantas, como la especie Rhynia major, carecían de auténticas raíces, presentando únicamente un tallo subterráneo o rizoma del que sobresalían varios tallos aéreos. La absorción de nutrientes, por tanto recaía casi exclusivamente sobre el hongo micorrícico, por lo que se puede decir que la presencia de éstos fue imprescindible para la extensión de la vida vegetal a tierra firme, tras la cual llegarían posteriormente los animales.
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    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 12:02 pm

    Estimados foreros:
    Acá publico un trabajo sacado de Intenet en varios capítulos porque sino no se puede publicar
    INTERACCIONES MICROBIANAS
    Y SU IMPORTANCIA EN EL SUELO Y LA EN LA AGRICULTURA
    1. Resumen
    2. Introducción
    3. Ecología de la interacciones microbianas en el suelo
    4. El impacto de la contaminación ambiental en las interacciones microbianas
    5. Conclusión
    6. Referencias.
    Resumen
    En la naturaleza existe un número indeterminado de asociaciones entre poblaciones microbianas así como individuos, éstas son reguladas por factores del ambiente: físicos y químicos, en el suelo, en las raíces de las plantas, en los tallos y sus hojas las relaciones interespecies microbianas determinan cual es la comunidad dominante, las reprimidas o inhibidas e incluso aquellas que coexisten sin afectar positiva o negativamente otras poblaciones microbianas. La dinámica de las interacciones entre especies de microorganismos con las plantas es más compleja, aquí como en el suelo tienden al equilibrio e influyen en la productividad agrícola, el objetivo de esta revisión es analizar este tipo de asociaciones y su impacto sobre la producción agrícola.
    Palabras clave: neutralismo, simbiosis, competencia, parasitismo.
    1. Introducción
    En el suelo o edosfera, existen un número inespecífico de comunidades de microorganismos, que viven en estrecho contacto que se relacionan de manera diversa, en evidente contraste con lo que se observa en medio de cultivo artificial del laboratorio de microbiología (1,3,5).
    Los miembros de la microbiota dependen unos de otros para utilizar compuestos inorgánicos y/o orgánicos en su supervivencia, y si el ambiente lo permite (4), el posterior crecimiento(2), al mismo tiempo durante la búsqueda de alimento base de su supervivencia, existen los que ejercen influencia negativa sobre otros (6), en especial cuando la biota autóctona, en contacto con la alógena o invasora ingresa al suelo (1,4) cambia continuamente con las practicas agrícolas culturales: como el enriquecimiento con estiércol animal, aplicación intensiva y extensiva de fertilizantes, pesticidas para controlar malezas, insectos, hongos y bacterias fitopatógenas (8,10,12).
    En suelos vírgenes la ausencia del disturbio humano permite una diversidad de comunidades microbianas en delicado equilibrio (7,9,13), son activas o latentes con base a las propiedades físicas y químicas de ese sitio, en especial si existen plantas (1,14), en función de la concentración de materia orgánica vegetal de fácil mineralización, del tipo de compuestos nitrogenados, de la disponibilidad de minerales limitantes su crecimiento (4,15): fosfatos, hierro, azufre y otros elementos que son de base del desarrollo de las poblaciones microbianas, que afectan el patrón de absorción nutricional radical, de plantas, las que a la vez seleccionan la microbiota que domina ese ambiente (5,16).
    Las actividades biogeoquímicas de las poblaciones microbianas en el suelo y en la rizosfera causan cambios continuos del pH, con alteraciones en su densidad, y variabilidad en un momento específico del año. Estos hechos son evidentes en suelos vírgenes que se utilizan en agricultura, en lo cuales al eliminar la vegetación nativa, con la maquinaria agrícola, las dosis crecientes de fertilizantes químicos, el sistema de riego y en especial el cultivo vegetal sembrado (13,17,19), provocan drásticas modificaciones en la dinámica de las poblaciones microbianas originales, tales alteraciones dan lugar a que ciertos grupos proliferen, algunas deletreas para el suelo como las desnitrificantes, o fitopatogenas, en consecuencia surgen problemas de: fertilidad, sanidad vegetal, contaminación de acuíferos, y el suelo reduce su productividad (18,20,22).
    En el esquema del manejo sostenible en agricultura, se intenta minimizar el impacto negativo del sistema de producción agrícola sobre la fertilidad del suelo, a pesar de su explotación (6,9,21).
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    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 12:07 pm

    2. Ecología de las interacciones microbianas en el suelo
    En el suelo existen relaciones entre comunidades o especies: en el neutralismo los microorganismos son independientes; en simbiosis los asociados dependen uno del otro para un beneficio común; en la protocooperación los microorganismos establecen un beneficio mutuo pero sin dependencia vital, ello sucede durante la mineralización de la materia orgánica vegetal; en el degradación selectiva uno de los microorganismos se beneficia, pero el otro no es afectado, ni favorecido de ninguna forma; en la competencia uno de los dos es inhibido eliminado o suprimido, durante la lucha por los nutrientes y espacio, el nivel de concentración de éstos en el suelo son factores limitantes de la actividad microbiana (4,6); en el amensalismo uno de los asociados se inhibe por la síntesis de un antibiótico o toxina, el responsable no sufre efecto negativo; en el parasitismo uno asociado depende de manera parcial o total para su reproducción del otro; en la predación uno asociado es el alimento y el otro lo consume (45,49). Independiente de cual asociación sea dominante influye en los procesos de degradación de materia orgánica en el suelo, en la proliferación de fitopatogenos, en el establecimiento de una biota que estimule el desarrollo radical y en consecuencia influya favorablemente en la producción vegetal (3,7,18,21).
    Los factores químicos y físicos afectan las interacciones microbianas, para que haya un equilibrio entre los asociados, aún en las negativas, en términos de la producción de un cultivo agrícola específico, el resultado puede ser: plantas enfermas con pérdidas económicas o sanas con ganancia para el agricultor (10,26
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    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 12:11 pm

    A. Relaciones benéficas o positivas
    En el suelo, la rizósfera, el rizoplano, el tallo y las hojas es posible observar interacciones positivas cuando se colonizan por los microorganismos del tipo: simbiosis y protocooperación (18,48).
    La protocoperación es una asociación benéfica que involucra a dos especies, una que degrada un compuesto orgánico no aprovechable por la segundo, la actividad de degradación de la primera que genera productos asimilables para la segunda; ésta es común en el suelo después de la adición de abonos verdes o animales.
    Los polisacáridos del abono verde se transforman en nutrientes que sustentan microorganismos no especializados; así los hongos celulolíticos liberan de la celulosa: ácidos orgánicos que sirven como fuente de carbono para bacterias y otros hongos no celulolíticos (19,50). Un segundo tipo de asociación es el sinergismo los microorganismos que dependen de factores de crecimiento (1,18), compuestos que sintetizan por otros, para la proliferación de aquellos que son exigentes que no crece en ausencia de aminoácidos, vitaminas B, de purinas o pirimidinas (7).
    El sinergismo es evidente entre microorganismos sensibles al ácido en suelo, en vecindad inmediata con los que disminuyen el pH (25,27), según lo reporta la investigación sobre la descomposición de componentes de la materia orgánica y de pesticidas en cultivos mixtos por complementación de su metabolismo con microorganismos en estado axenico (28,30). El sinergismo existe cuando uno de los asociados se beneficia, para otro se multiplique (5,30).
    La protocooperación también implica microorganismos que favorecen a sus asociados al eliminar compuestos tóxicos, usados como fuente carbono liberados por uno de los asociados (6,24).
    Esta interacción es común, en hábitats del suelo y raíces vegetales e influyen en su productividad en forma del sistema agrícola que se maneja.
    La protocooperación nutricional es común en medio de cultivo artificial, sin ácido nicotínico y biotina, donde ni Proteus vulgaris, ó Paenibacillus se multiplican (2,26), se reportan interacciones nutritivas entre bacterias y hongos para vitaminas, aminoácidos y purinas (10,21), la protocooperación influye positivamente en el rendimiento de un cultivo agrícola pues existen microorganismos que producen fitohormonas para estimular el sano crecimiento de las plantas.
    La existencia en el suelo de raíces vegetales que contiene especies bacterianas con necesidades nutricionales (7,32), limitados por la concentración de los carbonados e inorgánicos (8,33). Estos microorganismos son fundamentales en el desarrollo radical sano, liberados por una microbiota que crece al mineralizar residuos vegetales (9,34), cuando se incorporan abonos verdes y animales. Las interacciones microbianas positivas dependientes de factores de crecimiento son clave en raíces vegetales para la nutrición mineral de plantas sanas (11,30).
    En las asociaciones simbióticas del tipo Rhizobium-leguminosa o raíces-hongos en las micorrizas son fundamentales en la producción sustentable basada en una racionalización de fertilizante nitrogenado y fosforado que mantenga un rendimiento rentable sin contaminar acuíferos ni aumentar el costo de producción (35,37).
    Las bacterias que se asocian positivamente con protozoarios, se benefician al recibir nutrientes y protección, para los ciliados las bacterias son esenciales en su multiplicación, a su vez éstos favorecen la degradación de abonos orgánicos y animales en pro de un suelo fértil, necesario para una adecuada producción agrícola (10,20).
    El beneficio mutuo de leguminosas y rizobios es por el nitrógeno proporcionado a las plantas vía bacteria al fijar N2, mientras el carbono transferido a Rhizobium por su hospedero mediante la fotosíntesis del CO2, las micorrizas, asociación hongo-raíz, el hongo recibe nutrientes esenciales para multiplicarse con las raíces del hospedero, cuando en el suelo existe una deficiencia de fosfatos solubles suficientes para que la planta aumente su tasa de absorción de fósforo, nitrógeno y otros minerales, esta relación es crítica para la producción vegetal en suelo alcalino. Otro ejemplo son los insectos que maceran hojas, flores y otros residuos vegetales e inoculan un hongo para degradar losdeshechos de plantas, hecho que favorece el composteo de abonos para la recuperación de suelos nutricionalmente pobres y de mínima productividad agrícola (6,13,23).
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    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 12:14 pm

    B. Asociaciones ecológicas neutras
    El suelo, la rizósfera de plantas y sus hojas constituyen un ambiente para la microbiota: bacterias, actinomicetos, hongos, levaduras, protozoarios y nematodos. La interacción neutra o soprofismo se observa en la degradación de los residuos vegetales que consiste en que los microorganismos que viven en alguna parte de la planta mineralicen las sustancias de deshecho para que a su vez la planta absorba los nutrientes inorgánicos (22).
    En general las bacterias heterotróficas al igual que los hongos y protozoarios son fundamentales para que los componentes vegetales: celulosa, hemicelulosas, pectina, almidón y otras sustancias de fácil mineralización, en consecuencia liberen el CO2 y ácidos orgánicos que solubilizan minerales como los fosfatos, contribuyen a la salud de la planta (6,27). Este proceso de mineralización es clave para que en el suelo existan los minerales disponibles, que los vegetales requieren para un desarrollo sano y un rendimiento rentable (1,4).
    Generalmente la actividad de la microbiota heterotrófica se considera un factor limitante de la fertilidad de un suelo, la liberación de los nutrientes inorgánicos que se reciclan para que el suelo mantenga su productividad (3,8,36), en especial cuando se restringe o regula la aplicación de fertilizantes químicos con base en los tipos de nitrógeno inorgánico e orgánico, en los fosfatos (2,13,33) y otros microelementos. (1,11,40). Bajo estas circunstancias los saprobios ayudan a la mineralización de la materia orgánica en el suelo a favor de las plantas (22).
    El comensalismo es equivalente al inquilinismo cuando los asociados viven físicamente en el mismo sitio, sin daño o de beneficio, como los géneros bacterianos: Pseudomanas spp, Bacillus, Arthrobacter, los actinomicetos del tipo Streptomyces, Micronomospora, al igual que hongos: Penicillium, Aspergillus, Cheatomium y otros que reciclan la materia orgánica a minerales que las plantas necesitan para crecer y que a la vez conservan la fertilidad del suelo (4,12,20).
    Generalmente las interacciones neutras son dependientes del ambiente más químico que físico, es decir, del nivel de nutrientes limitantes del crecimiento vegetal y microbiano como: el nitrógeno, el fósforo, el oxigeno, el hierro y otros microelementos, que determinan la clase de relación entre los asociados, es posible que una planta en estrés nutricional de nitrógeno, sea más susceptible al ataque de Erwinia carotovora, no tanto por la patogenía de la bacteria, sino más bien por su condición fisiológica (3), esta reportado que una planta sana es resistente a la actividad de los fitopatógenos, lo que significa que el inquilinismo se convierte en negativa, lo que deriva en la enfermedad del vegetal (49,58), esta situación puede darse e incluso en la relación Rhizobium-leguminosas, dependiente de la concentración de nitrógeno en el suelo, si éste es suficiente ambos podrán vivir como inquilinos sin afectarse ni beneficiarse (5), mientras que al disminuir la concentración del N demandado por la planta, se establece una competencia entre ambos y la asociación se transforma en negativa (9), en la cual, el más apto obtendrá más nitrógeno para su crecimiento y el otro dejará de crecer; finalmente cuando el nivel del elemento limitante, pone en riesgo la supervivencia de la planta, se da un cambio en sus exudados radicales, para que la bacteria sea atraída, infecte sus raíces, forme los nódulos y fije nitrógeno del aire, a cambio de azúcares y espacio.
    Así la interacción será positiva, en este caso la simbiosis Rhizobium-leguminosa, como las micorrizas apoya una producción agrícola, al regular la dosis de los fertilizantes químicos en beneficio de la fertilidad del suelo (2,7,15).
    C. Interacciones negativas
    Los microorganismos inoculados en suelos estériles se multiplican rápido, sin embargo, como en el caso de Rhizobium ello provoca su eliminación en semanas, o menos tiempo, en consecuencia la leguminosa no responde a la inoculación sin lograr el rendimiento esperado, así es necesario seleccionar un Rhizobium nativo y específico para la leguminosa, en el suelo elegido, para un pronostico favorable en términos de rendimiento, ahorro de fertilizante y productividad rentable (20,39).
    Las interacciones negativas como la que enfrenta Rhizobium se resumen en términos de: competencia, amensalismo, parasitismo y predación, con base a: a) la competencia por nutrientes limitantes de crecimiento como el nitrógeno; b) liberación de tóxicos en contra del asociado como los antibióticos que matan Rhizobium, c) el canibalismo de un microorganismo sobre otro, como Bdellovibrio ataca y consume las células de Rhizobium d) por la actividad microbiana quimiolitotrofica de liberación de ácidos nítrico y sulfúrico que matan bacterias sensibles al pH ácido como Rhizobium; f) por bacterias que causan la lisis de Rhizobium como sucede con los bacteriófagos o rhizobiofagos, aunque existe para lizar cualquier otro género de bacterias benéficas de plantas (3,15,20).
    1c. Amensalismo
    Cuando una suspensión de suelo se siembra en agar nutritivo, bacterias, actinomicetos y hongos generan una o más colonias, que producen una zona clara sin crecimiento, o halo de inhibición, evidencia de que esa colonia produce un antibiótico, que evita el desarrollo de otros en baja concentración (15,40).
    Los habitantes del suelo que liberan antibióticos son: actinomicetos, bacterias y hongos; el primer grupo es el más activo, como ejemplo la síntesis de: estreptomicina, cloramfenicol, cicloheximida y clorotetraciclina, esta capacidad de liberar estos antimicrobianos escomún en los géneros: Streptomyces, Nocardia y Micromonospora, y en las especies de Bacillus y de Pseudomonas que liberan piocianina; en los hongos, Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Fusarium.tambien producen antibióticos efectivos para inhibir otros hongos, bacterias y actinomicetos (15,42).
    Una alta proporción de microorganismos heterotroficos del suelo generan antibióticos en medio de cultivo artificial, la mayoría de esas antimicrobianos. los sintetizan saprobios del suelo (12,41), este fenómeno natural supone que estos productos tienen beneficio para las células que lo hacen como ventaja de competencia natural como sucede con Rhizobium en leguminosas (18,43,45). Aunque no existe evidencia de que esa capacidad favorece su supervivencia.
    La capacidad de una especie microbiana para colonizar un sitio microscópico depende de la supresión de sus vecinos mediante la síntesis de antibióticos como se reporta sucede con Rhizobium, Azotobacter, Azospirillum y Burkholderia; además existen en el suelo la fungistasis, que inhibe, pero no mata hongos, pero si sus conidias, hifas, esclerotes y ascosporas, el grado de inhibición de los hongos varía según el tipo de suelo, el número, la identidad de los compuestos es desconocido, (27,48).
    Los principios fungistáticos son microbianas, fitopatógneos, moléculas termolábiles. El suelo contiene factores perjudiciales para algunos grupos microbianos sean o no patógenos para plantas y/o animales, así extractos del suelo poseen sustancias que evitan la multiplicación bacteriana, evidencia sugiere que se generan en las raíces de plantas, en suelo con alto contenido en materia orgánica, etc. (9,43), como la paja enterrada que colonizada con Cephalosporium gramineum que le causa una enfermedad del trigo de invierno contiene un antibiótico que sintetiza en medio de cultivo (7,23,48).
    Hongos en simbiosis micorrícica con plantas sintetizan un inhibidor en medio de cultivo; lo que explica la conocida protección de la micorriza contra la infección radicular de hongos fitopatógenos (49). Se reporta que sustancias que se sintetizan en el suelo controlan la actividad de mineralización de poblaciones microbianas heterotróficas nativas (8,19), ese es el caso del CO2, el NH3, el nitrito, el etileno, y compuestos de azufre; en el campo el amoniaco es un inhibidor de Nitrobacter, el NH3 proviene de la descomposición de residuos vegetales ricos en nitrógeno, lo que suprime hongos, en la fase gaseosa eleva el pH, el nitrito que se acumula fungicida, así como el NH3 anhidro, los fertilizantes a base de amonio (10,47,50).
    2c. Parasitismo y predación
    La predación es una de la interrelación microbiana común en el suelo, la rizósfera, el rizoplano y las hojas de las plantas y que se usa en el control biológico de plagas y enfermedades agrícolas (33,55), de los habitantes del suelo, las bacterias son susceptibles al ataque de predadores; como los protozoario que afectan negativamente sus poblaciones al consumir millones (25,37,54), lo cual se observa cuando se inoculan bacterias promotoras de crecimiento vegetal como: Azospirillum, Derxia, Burkholderia, Azotobacter. Los protozoarios limitan la densidad de ese tipo de poblaciones bacterianas, reduce su abundancia lo que causa que se inhiba su efecto positivo sobre el cultivo vegetal (29,31,57).
    Al evitar el establecimiento de ciertas bacterias en el suelo, falla la inoculación de Rhizobium en leguminosas, y la optimización de la fertilización nitrogenada, que asegure un rendimiento rentable, sin la sobreerxplotación del suelo, por eso es necesaria una selección de Rhizobium para superar el problema de la predación de los protozoarios al inocular las leguminosa (18,29,36).
    Por otro lado las mixobacterias y los hongos afectan a la población bacteriana benéfica del suelo como las promotoras de crecimiento vegetal al depredarlas, ambos son actualmente recomendadas para inocularse en semillas de plantas de valor básico y comercial en suelos agrícolas (11,45,57).
    Los hongos mucilaginosos consumen ese tipo de bacterias, las mixobacterias son el mayor depredador de cómo Azospirillum, aunque algunas como Burkholderia son resistentes a la predación (8,13,23). Las mixobacterias no sólo se alimentan de bacterias, también de algas, hongos y levaduras; existen grupos microbianos que tiene parásitos que viven sobre o dentro de sus células, como los bacteriófagos, distribuidos en el suelo y la rizósfera de plantas (16,24,33). Mientras Bdellovibrio ataca otros géneros bacterianos (7,18), su necesidad de grandes densidades de bacterias para su multiplicación, que Bdellovibrio afecta la actividad de las bacterias benéficas de raíces como: Rhizobium, Azotobacter, Burkholderia (53,56,58).
    Mientras los hongos microbianos son susceptibles al parasitismo; sus hifas, conidias, clamidosporas, osporas, zoosporas, esclerotes y otras estructuras de latencia son atacados (14,26,39); hongos de parásitos: Gliocladium, Penicillium, Rhizoctonia y Trichoderma.
    El parasitismo que causa lisis existe distribuido en suelo y plantas, involucra: a) la degradación de paredes celulares de hongos susceptibles, o heterolisis; b) por destrucción de hifas autolisis (14,33,58); la heterolisis enzimática involucra la despolimerizanción de la pared del microorganismo susceptible: a) la celulosa, por una β-(1 3)-glucanasa, la quitina por una quitinasa que destruye paredes de hongos (36,46,55). Durante la descomposición de abonos verde y animal los hongos liberan quitinasa, celulasa, proteasa; las endosporas de Bacillus de Clostridium, al igual que hifas y sus estructuras de latencia, también las de los actinomicetos; por lo que durante este proceso fitopatógenos desaparecen de esa forma de fertilidad del suelo se conserva sin afectar su capacidad productiva (39,59).
    3. El impacto de la contaminación ambiental sobre las interacciones microbianas
    Actualmente esta ampliamente documentado el impacto negativo del hombre sobre los procesos naturales de descomposición de materia orgánica y de su inmovilización para que los ciclos biogeoquímicos faciliten la productividad agrícola.
    Desde el inicio de la agricultura esta actividad fue considerada contaminante por sus efectos sobre la estructura del suelo, con la introducción del monocultivo vegetal, al igual que el uso intensivo y extensivo de fertilizantes químicos y pesticidas para el control de plagas y enfermedades, y por el empleo de maquinaria agrícola con sus insumos, que tuvieron y tienen un drástico impacto sobre las diversas interacciones microbianas, que influyen directa y drásticamente sobre los procesos de descomposición de materia orgánica que aumenta o reduce la productividad de un suelo al cambiar las concentraciones de los macroelementos limitantes de su crecimiento, además de la aplicación de pesticidas de amplio espectro, que reducen la densidad y diversidad de las poblaciones microbianas, que favorecen la dominancia de los que causan problemas de sanidad vegetal, al eliminar las poblaciones nativas antagonistas de los fitopatógenos (37,50), así como de aquellas benéficas.
    En consecuencia suelos originalmente productivos se transforman en pobres y contaminados por su perdida de diversidad biológica y de minerales que faciliten la producción agrícola (35,40). La agricultura sustentable es un intento por retornar a practicas culturales que causen el mínimo impacto negativo sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas de los suelos, para una producción agrícola basada en la conservación del suelo, que evite su sobreexplotación: mediante la labranza cero, optimización en el uso y manejo del agua, por la restricción estricta en la aplicación de fertilizantes químicos, con una tendencia a su disminución o sustitución con abonos verdes, animales o composta (10).
    Estas estrategias favorecen la conservación del suelo y el mantenimiento de la diversidad biológica en la que las interacciones microbianas en equilibrio, aseguren la dinámica de los ciclos y que la contaminación ambiental de cualquier tipo sea mínima (10,59). Si el manejo de la producción agrícola no da un drástico giro el problema futuro de alimentar a la humanidad será crítico, pues el suelo y agua manejados como hasta hoy, están en riesgo de desaparecer, es por ello que la política para el campo y ley intentan que la producción vegetal se modifique hacia un esquema de conservación recursos naturales (35,45).
    4. Conclusión
    Las interacciones microbianas en el suelo son ejemplos de la diversidad biológica en el suelo y relación con las plantas.
    La transformación de materia orgánica a minerales depende de una actividad con bioquímica única, que al supervivir y reproducirse realiza el cambio de compuestos complejos en sencillos; permite superiores a las plantas, absorber nutrientes que de manera independiente no podrían. Cuando los vegetales obtienen los nutrientes que demandan su crecimiento, a su vez favorecen la actividad microbiana, que recicla los residuos de plantas y animales para dar lugar al ciclo de los elementos esenciales para la fertilidad suelo.
    La contaminación ambiental causada por el hombre por pesticidas, productos químicos de la industria, así como las excesivas dosis de fertilización, inhiben la actividad de microorganismos a favor de la productividad agrícola, porque más que ayudar, provocan un desequilibrio ecológico, es necesario un manejo sustentable del suelo y el agua para la conservación de los recursos naturales como de la fertilidad del suelo en benéfico del hombre

    Juan Manuel Sánchez-Yáñez
    Laboratorio de Microbiología Ambiental.
    Instituto de Investigaciones Químico Biológicas
    Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
    Morelia, Mich. México
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    JOSE MARIA

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    MICORRIZAS 3.1

    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 12:17 pm

    Reino Fungi: Micorrizas

    Índice | Objetivos de aprendizaje |Micorrizas|Tipos de Micorrizas| Otros tipos de Micorrizas |Ectomicorrizas|Endomicorrizas| Glosario | Enlaces |

    MICORRIZAS

    Nombre que hace referencia a la simbiosis hongo-raíz ("myces-rhiza"). Esta simbiosis es un fenómeno general en los vegetales.
    Las micorrizas fueron descubiertas por el botánico alemán Frank en 1885, en las raíces de algunos árboles forestales; recién en 1900 el francés Bernard puso de manifiesto su importancia estudiando las orquídeas.
    Las micorrizas eran consideradas excepciones, pero ahora se sabe que casi la totalidad de las plantas verdes, con algunas excepciones, viven en simbiosis con hongos. Y esto es así para musgos, helechos y Fanerogamas.
    Las primeras que despertaron interés fueron las micorrizas de los árboles forestales, y aunque las de las plantas cultivadas comenzaron a estudiarse en 1910, es recién después de los trabajos de Mosse en Inglaterra, 1955, cuando se empieza a reconocer la importancia y la generalidad de esta simbiosis.
    Beneficios de los hongos micorrícicos
    Para las plantas verdes:
    1) Incrementan el área fisiológicamente activa en las raíces.
    2) Incrementan la captación de las plantas de agua y nutrientes como fósforo, nitrógeno, potasio y calcio del suelo.
    3) Incrementan la tolerancia de las plantas a las temperaturas del suelo y acidez extrema causadas por la presencia de aluminio, magnesio y azufre.
    4) Proveen protección contra ciertos hongos patógenos y nematodes.
    5) Inducen relaciones hormonales que producen que las raíces alimentadoras permanezcan fisiológicamente activas por periodos mayores que las raíces no micorrizadas.
    Para el hongo: reciben principalmente carbohidratos y vitaminas desde las plantas.
    Tipos de Micorrizas

    Aproximadamente unas 5.000 especies de hongos con carpóforos (principalmente Basidiomycetes) están asociadas a árboles forestales en regiones boreales y templadas, estableciendo un tipo de micorrizas.
    Las raíces de los árboles de las selvas tropicales, de los árboles frutales, y de casi la totalidad de las demás plantas verdes están asociadas a hongos inferiores, la mayoría microscópicos y que no producen carpóforos típicos. Estos hongos, aunque presentes en casi todo el planeta, asociados con casi todas las plantas verdes, establecen otro tipo de micorrizas y no pertenecen mas que a 6 géneros y alrededor de un centenar de especies.
    Los dos tipos mas comunes, mas extendidas y mas conocidas son las ectomicorrizas y las endomicorrizas. Cada tipo se distingue sobre la base de la relación de las hifas del hongo con las células radicales del hospedador.

    En las ectomicorrizas el micelio invade la raíz sin entrar en el interior de las células, de aquí el nombre de ectomicorrizas.

    Imagen tomada de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/


    En las endomicorrizas el micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células radicales, desde la rizodermis hasta las células corticales.



    Mycorrizas producidas por Glomus sp.
    Imágenes tomadas de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/


    Otros tipos de Micorrizas


    Las orquídeas poseen las endomicorrizas orquidioides, llamadas de ovillo, y tal vez representan el tercer tipo mas importante de micorrizas, ya que estas plantas son dependientes en estado juvenil, de protocormo, de su hongos simbiontes. Una vez que la planta crece y fotosintetiza, generalmente se independiza del hongo.

    Ectendomicorrizas, donde se pude apreciar la formación de un manto, junto con la penetración de hifas a las células.

    Ericoides, son las mas sencillas, con raíces muy simples e hifas penetrando en las células para formar ovillos.

    Arbutoides, donde también tenemos un manto externo junto con hifas que penetran a las células para formar rulos.

    Monotropoides, diferenciada apenas por la forma de penetración de las hifas a las células radicales.
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    JOSE MARIA

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    MICORRIZAS 3.2

    Mensaje  JOSE MARIA el Vie Abr 03, 2009 12:20 pm

    Ectomicorrizas

    El primer tipo se caracteriza por una modificación morfológica de la raíz que pierde sus pelos absorbentes y generalmente los extremos se ramifican profusamente y se acortan ensanchándose.



    Racíces modificadas en la ectomicorriza formada por un hongo desconocido sobre Fagus sylvatica. Foto tomada de
    El extremo de una raíz ectomicorrizada típicamente esta cubierta por un manto de hifas, como una vaina, que puede ser desde una capa floja hasta seudo-parenquimatica. Desde este manto se extiende una red de hifas entre las primeras capas de células de la corteza radical y rara vez llegan hasta la endodermis, pero sin entrar en el interior de las células, de aquí el nombre de ectomicorrizas. Esta red se llama "red de Hartig", donde las hifas también pueden tener muy variadas formas. Desde el manto hacia afuera se extiende la red miceliar, incluso llegando a formar cordones especializados en la conducción de sustancias.
    Las ectomicorrizas están ampliamente dispersas en la naturaleza y se estima que el 10% de la flora mundial presenta este tipo de asociación. Principalmente las familias Pinaceas, Betulaceas, Fagaceas, y también Ericaceas y algunas Myrtaceas, Junglandaceas y Salicaceas.



    SEM de raíz de pino colonizada por Pisolithus tinctorius. Manto de hifas (flecha) ECM en corte transversal de raíz de Populus tremuloides mostrando hifas enlaberinto de la red de Hartig (flecha).
    Imágenes tomadas de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/ecm.html

    Los hongos que forman estas micorrrizas son en general los conocidos hongos de sombrero, como "amanitas" y "boletos". Solo en Norte América son mas de 2.000 especies, en su mayoría Basidiomycetes y algunos Ascomycetes ("trufas").
    Muchos de estos hongos pueden ser cultivados en cultivo puro, aislados de su planta huésped, pero no pueden formar carpóforos en su ausencia.
    Endomicorrizas

    El segundo tipo mas extendido de micorrizas provoca pocos cambios en la estructura de la raíz. Generalmente no se observa un crecimiento denso de hifas en la superficie de la raíz, no hay un manto. Sin embargo hay una red miceliar interna. El micelio penetra en la raíz, donde inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células radicales, desde la rizodermis hasta las células corticales.
    Una vez dentro de las células, forma minúsculas arborescencias muy ramificadas que se llaman arbúsculos. Estos arbúsculos son los que aseguran una gran superficie de contacto entre ambos simbiontes. Estos arbúsculos tienen una vida efímera, de algunos días hasta algunas semanas, y siempre terminan por ser digeridos por la planta hospedadora.
    También en el interior de la raíz se encuentran comúnmente vesículas, que son los órganos de reserva del hongo. Por la producción de estas vesículas y arbúsculos, estas micorrizas reciben comúnmente el nombre de V-A.



    Arbuscules de Glomus mosseae en el córtex de una raíz de Allium porrum. Imagen tomada de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza
    /method.html#diagram
    Vesículas en córtex de una raíz de Yerba mate (Ilex paraguariensis)
    Este tipo de micorrizas es muy frecuente y está extendido en todo el planeta. Se la encuentra en la mayoría de los árboles de las zonas tropicales y algunos árboles de bosques templados, como el arce y el fresno, y algunas coníferas como la araucaria.
    La mayoría de las plantas arbustivas y herbáceas poseen este tipo de asociación, y casi la totalidad de las plantas cultivadas, con la excepción de las crucíferas y las quenopodiáceas.
    Estos hongos inferiores que forman endomicorrizas V-A pertenecen a un solo grupo, las Glomales (Zygomycetes), con seis géneros y un centenar de especies distribuidas en todos los continentes.
    Estos hongos son estrictamente simbióticos, y no pueden ser cultivados en cultivo puro, o sea en ausencia de su hospedador, contrariamente a los hongos ectomicorrícicos.
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    Tersio

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    Re: MICORRIZAS 1

    Mensaje  Tersio el Mar Abr 07, 2009 9:12 pm

    Bueno Jose te dire que es muy interesante, la primera vez no lo termine pues se me nublaba la vista, debe ser por la hora de lectura, la segunda vez tuve como jaqueca, y la tercera ya tenia como un resumen mental entonces lo termine y copie a un word y se lo imprimi a mi hijo para la facultad ya que le vendra muy bien en algun momento y él mas acostumbrado al léxico academico, en su momento estimo que le vendra de diez. Debere leerlo una cuarta para tener el concepto general mas firme.
    Ahora así de entre casa te digo que las micorrizas esos puntitos blancos que se ven en las raices pinos (con ese olor tan singular) mas concetrados en las paredes de la maceta de la planta son muy buenas, importantes para su vida, como en el escrito bien se desprende, yo en su momento le decia hongo y lo utilizaba de exprofeso en los trasplantes y juntaba en el momento y adentro para su plantado. Luego de mucho tiempo me entere que se llaman micorrizas y de que existen para comprar y agregar, aquí seguro que no, pero igual, si tienens un pino tendras micorrizas, por ello siempre se dice cuando trasplantas o plantas un pino siempre dejale algo de la tierra original, y sera aquella tierra y sustrato del borde de la maceta y la que estuvo cerca de las raices, donde estas tienen la mayor concentración. Crean una simbiosis, uno no existe sin el otro.
    Tambien es bueno utilizar en los pinos el famoso y muchas veces mencionado mantillo, con y este mantillo se crean las condiciones de vida de toda esta fauna, sabes que yo fabrico mantillo, ya que no tengo un pinar cerca para buscarlo naturalmente hace dos años lo creo yo mismo y lo tengo disponible para cuando se necesita.
    Saludos y Gracias

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    Re: MICORRIZAS 1

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